Sisältö
- Glukoosin perusteet
- Täydellinen glykolyysireitti
- Glycolysis: sijoitusvaihe
- Glykolyysi: Paluuvaihe
- Glycolysis-säätely
- Glykolyysi-entsyymin aktivointi
- Glykolyysientsyymin estäminen
- Lisää heksokinaasimääräyksestä
Glykolyysivaiheen on universaali aineenvaihduntaprosessi elävien maailmojen keskuudessa. Tämä 10 reaktiosarja kaikkien solujen sytoplasmassa muuntaa kuuden hiilen sokerimolekyylin glukoosi kahdeksi pyruvaatin molekyyliksi, kahdeksi ATP-molekyyliksi ja kahdeksi NADH-molekyyliksi.
Tutustu glykolyysiin.
Sisään prokaryooteissa, jotka ovat yksinkertaisimpia organismeja, glykolyysi on todella kaupungin ainoa solujen aineenvaihdunnan peli. Näillä organismeilla, jotka melkein kaikki koostuvat yhdestä solusta, jolla on suhteellisen vähän sisältöä, on rajoittunut metabolinen tarve, ja glykolyysi on riittävä, jotta ne voivat menestyä ja lisääntyä ilman kilpailevia tekijöitä. eukaryootit, toisaalta, rullata glykolyysi jotain vaadittua alkuruokaa, ennen kuin aerobisen hengityksen pääruokia saapuu kuvaan.
Glykolyysikeskustelu keskittyy usein olosuhteisiin, jotka sitä suosivat, esim. Riittävä substraatti- ja entsyymipitoisuus. Harvemmin mainitut, mutta myös tärkeät asiat ovat asioita, jotka voivat suunnitella estää glykolyysivauhti. Vaikka solut tarvitsevat energiaa, jatkuvan määrän raaka-aineen ajaminen glykolyysilaitoksen läpi ei aina ole toivottua solutulosta. Solun onneksi monilla glykolyysin osallistujilla on kyky vaikuttaa sen nopeuteen.
Glukoosin perusteet
Glukoosi on kuuden hiilen sokeri, jolla on kaava C6H12O6. (Hauskat biomolekyylin trivia: Jokaisella hiilihydraatilla - oli se sitten sokeria, tärkkelystä tai liukenematonta kuitua - on yleinen kemiallinen kaava CNH2NON.) Sen moolimassa on 180 g, kooltaan samanlainen kuin raskaammat aminohapot. Se pystyy diffundoitumaan vapaasti soluun ja ulos solusta plasmakalvon läpi.
Glukoosi on monosakkaridi, mikä tarkoittaa, että sitä ei valmisteta yhdistämällä pienempiä sokereita. Fruktoosi on monosakkaridi, kun taas sakkaroosi ("pöytäsokeri") on disakkaridi, joka on koottu glukoosimolekyylistä ja fruktoosimolekyylistä.
Erityisesti glukoosi on renkaan muodossa, esitetty useimmissa kaavioissa kuusikulmiona. Viisi kuudesta rengasatomista on glukoosi, kun taas kuudes on happi. Numero-6 hiili on metyyli (- CH3) ryhmä renkaan ulkopuolella.
Täydellinen glykolyysireitti
Täydellinen kaava glykolyysin 10 reaktion summalle on:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C = O) COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Sanoin tämä tarkoittaa, että glukoosimolekyyli muuttuu kahdeksi glukoosimolekyyliksi, jolloin muodostuu 2 ATP: tä ja 2 NADH: ta (nikotiinamidiadeniinidinukleotidin pelkistetty muoto, yleinen "elektronikantaja" biokemiassa).
Huomaa, että happea ei tarvita. Vaikka pyruvaatti kuluu melkein poikkeuksetta aerobisissa hengitysvaiheissa, glykolyysi tapahtuu sekä aerobisissa että anaerobisissa organismeissa.
Glycolysis: sijoitusvaihe
Glykolyysi jaetaan klassisesti kahteen osaan: "investointivaihe", joka vaatii 2 ATP: tä (adenosiinitrifosfaatti, solujen "energiavaluutta") glukoosimolekyylin muodostamiseksi joku, jolla on paljon potentiaalista energiaa, ja "voitto" tai "sadonkorjuu" -vaihe, jossa 4 ATP: tä syntyy muuttamalla yksi kolmen hiilen molekyyli (glyserraldehydi-3-fosfaatti tai GAP) toiseksi, pyruvaatiksi. Tämä tarkoittaa, että glukoosimolekyyliä kohti syntyy yhteensä 4 -2 = 2 ATP: tä.
Kun glukoosi tulee soluun, se fosforyloituu (ts. Siihen on liittynyt fosfaattiryhmä) entsyymin vaikutuksesta heksokinaasilla. Tämä entsyymi, tai proteiinikatalyytti, on tärkein glykolyysiä säätelevistä entsyymeistä. Jokainen glykolyysin 10 reaktiosta katalysoi yksi entsyymi, ja tämä entsyymi puolestaan katalysoi vain yhden reaktion.
Tämän fosforylointivaiheen tuloksena saatu glukoosi-6-fosfaatti (G6P) muunnetaan sitten fruktoosi-6-fosfaatiksi (F6P) ennen toista fosforylaatiota, tällä kertaa suuntaan phosphofructokinase, toinen kriittinen säätelyentsyymi. Tämä johtaa fruktoosi-1,6-bisfosfaatin (FBP) muodostumiseen, ja glykolyysin ensimmäinen vaihe on valmis.
Glykolyysi: Paluuvaihe
Fruktoosi-1,6-bisfosfaatti jaetaan pariksi kolmehiilisiä molekyylejä, dihydroksiasetonifosfaattia (DHAP) ja glyseraldehydi-3-fosfaattia (GAP). DHAP muuttuu nopeasti GAP: ksi, joten halkaisun nettovaikutus on kahden identtisen kolmen hiilen molekyylin luominen yhdestä kuudesta hiilimolekyylistä.
GAP muunnetaan sitten glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasi-entsyymin avulla 1,3-difosfoglyseraatiksi. Tämä on kiireinen askel; NAD+ muunnetaan NADH: ksi ja H: ksi+ käyttämällä vetyatomeja, jotka on poistettu GAP: sta, ja sitten molekyyli fosforyloidaan.
Jäljellä olevissa vaiheissa, jotka muuttavat 1,3-difosfoglyseraatin pyruvaatiksi, molemmat fosfaatit poistetaan peräkkäin kolmen hiilen molekyylistä ATP: n tuottamiseksi. Koska kaikki FBP: n halkaisun jälkeen tapahtuu kahdesti glukoosimolekyyliä kohden, tämä tarkoittaa, että 2 NADH, 2 H+ ja 4 ATP: tä generoidaan paluuvaiheessa 2 NADH: n, 2 H: n verkolle+ ja 2 ATP.
Lue lisää glykolyysin lopputuloksesta.
Glycolysis-säätely
Kolmella glykolyysiin osallistuvalla entsyymillä on tärkeä rooli prosessin säätelyssä. Kaksi, heksokinaasi ja fosfofruktokinaasi (tai PFK), on jo mainittu. Kolmas, pyruvaattikinaasi, on vastuussa lopullisen glykolyysireaktion katalysoinnista, fosfoenolipyruvaatin (PEP) muuttamisesta pyruvaatiksi.
Jokaisella näistä entsyymeistä on aktivaattorit yhtä hyvin kuin estäjät. Jos tunnet kemian ja palautteen estämisen käsitteen, saatat pystyä ennustamaan olosuhteet, jotka johtavat tietyn entsyymin nopeuttamiseen tai hidastamiseen sen toimintaa. Esimerkiksi, jos solun alueella on runsaasti G6P: tä, odotatko heksokinaasin etsivan aggressiivisesti kaikkia vaeltavia glukoosimolekyylejä? Et todennäköisesti haluaisi, koska näissä olosuhteissa ei ole kiireellistä tarvetta luoda ylimääräistä G6P: tä. Ja olisit oikeassa.
Glykolyysi-entsyymin aktivointi
Vaikka G6P estää heksokinaasia, sitä aktivoivat AMP (adenosiinimonofosfaatti) ja ADP (adenosiinidifosfaatti), samoin kuin PFK ja pyruvaattikinaasi. Tämä johtuu siitä, että korkeammat AMP- ja ADP-tasot merkitsevät yleensä alhaisempaa ATP-tasoa, ja kun ATP on alhainen, impulssi glykolyysin esiintymiselle on korkea.
Pyruvaattikinaasi aktivoituu myös fruktoosi-1,6-bisfosfaatilla, mikä on järkevää, koska liian suuri FBP tarkoittaa, että glykolyysivälituote kertyy ylävirtaan ja asioiden on tapahduttava nopeammin prosessin loppupäässä. Myös fruktoosi-2,6-bisfosfaatti on PFK: n aktivaattori.
Glykolyysientsyymin estäminen
G6P estää heksokinaasia, kuten todettiin. ATP: n läsnäolo estää molemmat PFK: n ja pyruvaattikinaasin samasta perussyystä, minkä vuoksi ne aktivoidaan AMP: llä ja ADP: llä: Solun energiatila suosii glykolyysivauhdin laskua.
PFK estää myös sitraatti, Krebs-syklin osa, joka tapahtuu aerobisessa hengityksessä alavirtaan. Pyruvaattikinaasi estää asetyyli-CoA, joka on molekyyli, josta pyruvaatti muuttuu glykolyysin päätyttyä ja ennen Krebs-syklin alkamista (itse asiassa asetyyli-CoA yhdistyy syklo-oksoasetaatin kanssa syklin ensimmäisessä vaiheessa sitraatin luomiseksi). Lopuksi aminohappo alaniini estää myös pyruvaattikinaasia.
Lisää heksokinaasimääräyksestä
Saatat odottaa, että muut glykolyysituotteet G6P: n lisäksi estävät heksokinaasia, koska niiden esiintyminen merkittävissä määrin näyttää osoittavan vähentynyttä G6P-tarvetta. Kuitenkin vain G6P itse estää heksokinaasia. Miksi tämä on?
Syy on melko yksinkertainen: G6P: tä tarvitaan muihin reaktioreitteihin kuin glykolyysiin, mukaan lukien pentoosifosfaattisuntti ja glykogeenisynteesi. Siksi, jos muut alavirtaan tulevat molekyylit kuin G6P pystyisivät estämään heksokinaasia työstään, nämä muut reaktioreitit hidastuisivat myös siitä, että G6P puuttuisi prosessista, ja edustaisivat siten eräänlaisia lisävaurioita.